En el verano de 1991, un equipo del Instituto de Paleontología Miguel Crusafont de Sabadell (Barcelona) descubrió en el yacimiento de Can Uobateres (Sabadell) los primeros restos craneales de un gran mono fósil encontrados en España. Este yacimiento, situado en el extremo nororiental de la península Ibérica, está datado en 9,5 millones de años en sus niveles inferiores y cerca de 9 en los superiores, donde se localizaron los restos de Dryopithecus.

El género Dryopithecus, descrito por Edouard Lartet en 1856, ha desempeñado un papel destacado en la historia del conocimiento de los Hominoidea fósiles y actuales. En la década de los sesenta agrupaba aún todos los géneros de grandes monos miocénicos, y se le consideraba una forma primitiva sin especial vinculación de parentesco con las formas actuales.

Opinión que ha cambiado en los últimos años. Ahora, la mayoría de los especialistas admite que Dryopithecus es un género que vivió en Europa desde el Mioceno medio hasta el Mioceno superior (14 a 8 millones de años antes de la actualidad) y que difiere de formas tales como Proconsul o Kenyapithecus. Pero aquí acaban los puntos de acuerdo. Se debate qué posición ocupa en el árbol filogenético de los Hominoidea, y son objeto de discusión sus relaciones con el grupo de los grandes monos vivientes. Ante ese cuadro, nuestro hallazgo proporciona nueva información que nos ha obligado a volver a examinar la evolución temprana de los implicados.

El grupo de los Hominoidea ofrece cinco representantes vivos, divididos en dos subgrupos: uno más primitivo, que abarca sólo el gibón, y el segundo, que comprende los grandes monos vivientes (chimpancé, gorila, orangután y hombre). ¿Junto a cuál hay que situar a Dryopithecus?

Entre los fragmentos craneales de Can Llobateres, una parte del hueso temporal con la petrosa (hueso del oído) se conserva en muy buen estado. Acontece que los caracteres morfológicos obtenidos a partir de estructuras de la complejidad del oído, y carentes de un manifiesto componente adaptativo inmediato, suelen ser útiles para resolver problemas filogenéticos. Por consiguiente, analizamos a fondo la petrosa del ejemplar CLL- 18000, en sí misma y en comparación con todas las disponibles, fósiles (sólo se conoce la de Proconsul) y actuales.

En los restos de Can Llobateres falta por completo la fossa subarcuata, profunda depresión en la cara endocraneal de la petrosa donde se aloja una prolongación del cerebelo denominada paraflocculus. Esta fosa, que aparece en todos los primates y en los hominoideos primitivos (por ejemplo, el actual Hylobates o el fósil Proconsul), se halla ausente en los componentes vivos de los Hominidae (Pan, Gorilla, Pongo y Horno); dicha ausencia va ligada a la reducción del paraflocculus. E' hecho de que Dryopithecus comparta este carácter con los Hominidae constituye una prueba de que puede pertenecer al mismo clado.

Si aceptamos esta hipótesis de partida, es decir, que Dryopithecus se inscribe entre los grandes monos, tres son sus alternativas filogenéticas: es miembro del ciado de los grandes monos africanos, pertenece al mismo clado que Pongo o es un grupo hermano de ambos.

Dryopithecus presenta una morfología facial con una combinación de caracteres particular. Vemos, así, que exhibe un importante conjunto de caracteres primitivos: ausencia de prognatismo, segundo incisivo superior no muy reducido, amplia distancia interorbital, proporciones de las órbitas y morfología de la zona supraorbital. Tomados en su conjunto, esos rasgos nos indican que Dryopithecus no debió diferir mucho de lo que fuera el ancestro común de la familia Hominidae.

Si es, por contra, muy peculiar la morfología de la parte facial del hueso zigomático, que externamente se corresponde con el área de las mejillas. De notable robustez, el zigomático descubierto es acentuadamente plano y orientado hacia adelante y, lo que resulta más llamativo, posee tres forárnenes zigomáticos (por donde pasan numerosos vasos sanguíneos que riegan la zona de las mejillas), situados por encima del borde orbital inferior. Otros dos zigomáticos de Dryopithecus del yacimiento húngaro de Rudabanya, aunque menos completos que los de Can Llobateres, presentan las mismas características.

Relaciones de parentesco entre los hominoideos actuales y posición filogeneta de Dryopithecus. La sistemática de los seres vivos se fundamenta en las relaciones de parentesco entre ellos, refleja así la filogenia y permite, pues, considerar grupos naturales las diferentes categorías taxonómicas. La cladistica es un método de inferencia filogenética: a partir de una serie de postulados intenta reconstruir las relaciones de parentesco entre los integrantes de un grupo. Las hipótesis de relaciones filogéneticas se expresan en cladogramas. Se usa el término clado para definir una rama (o agrupación) del árbol.

Se trata de una morfología muy poco frecuente en el grupo de los primates. Formas fósiles como Proconsul o actuales como Hylobates, Pan o Gorilla poseen un zigomático que diere del que caracteriza a la forma fósil europea; aquél es menos robusto, más curvado, sin tanta orientación anterior y dotado de sólo 1 o 2 forámenes zigomáticos situados por debajo del reborde orbital. Esta es, por otro lado, la morfología más extendida entre los primates y puede considerarse primitiva.

Unicamente dos formas, una fósil y otra actual, poseen características similares en el área del zigomático: Sivapithecus, del Mioceno de Pakistán, y el actual orangután de Sumatra y Borneo. A lo largo de los últimos diez años, se han debatido con especial viveza las posibles relaciones de parentesco de Sivapithecus; aunque no hay un acuerdo general, se la considera forma hermana del orangután.

Mirado bajo esta óptica, resulta fácil suponer que Dryopithecus no es más que un representante primitivo (plesiomórfico) del ciado de Pongo, que ha mantenido una morfología facial primitiva excepto en el área zigomática, donde muestra los caracteres evolutivos derivados del orangután.

¿Por qué el zigomático? ¿Qué sentido tiene modificar este hueso en la dirección antes mencionada? La respuesta nos la ofrece el orangután: tal estructura ósea tiene por misión dar soporte físico a las enormes mejillas de grasa y tejido conjuntivo presentes en Pongo, lo que explica la robustez y rugosidad del zigomático, y el elevado número de forámenes va ligado a la necesidad de una mayor irrigación sanguínea e inervación de dichas mejillas. De éstas se valen los orangutanes machos para mostrar el rango que ocupan. La presencia en Dryopithecus de una morfología similar nos lleva a pensar que los machos estarían provistos de unas estructuras parecidas, con funciones muy afines seguramente.

No se nos escapa cuán arriesgado puede parecer fundar la pertenencia de Dryopithecus al ciado del orangután sobre la morfología de un hueso de la cara. Pero no debemos olvidar que los "eslabones perdidos" son, quizá, más fáciles de encontrar que de reconocer. La controversia suele rodear las interpretaciones que se ofrecen sobre los fósiles que se hallan en nudos evolutivos parecidos.

Sea cual sea la solución correcta que se dé al enigma de Dryopithecus, una cosa está clara: vivió en el lugar y el tiempo adecuados para estar vinculado al ciado de Pongo. Hace probablemente unos 14 millones de años, una forma africana que no conocemos, o no hemos podido identificar y que tal vez no diste mucho de Kenyapithecus, colonizó Eurasia. La posterior evolución de las diferentes poblaciones condujo a la aparición de formas diversas, entre las que Dryopithecus se mantuvo primitivo, y otras, Sivapithecus por ejemplo, se acercaron, en su evolución, hacia el orangután actual. Las poblaciones que quedaron en Africa son las que, probablemente, originaron la otra línea, la que conduce al chimpancé, gorila y, a través de Australopithecus, hasta el hombre, y de la cual no sabemos nada. Los previsibles futuros hallazgos habrán de confirmar estas hipótesis o plantear otras.

(Salvador Moyà y Meike Köhler, del Instituto de Paleontología Miguel Crusafont, de Sahadell..)

Revista Investigacion y Ciencia, 207, diciembre 1993.